sosiale humler gjøkhumler
Humler er en slekt av store, hårete insekter som tilhører biene, og er plassert i familien Apidae, sammen med blant annet honningbier. Humler kjennetegnes på sin noe tykke og brede, vanligvis tett behårete kropp; vingene synes små i forhold til kroppen. Bare dronninger og arbeidere hos humler har stikkebrodd. Flere av artene i slekten er såkalte gjøkhumler og lever som snyltere i bolet til de sosiale humlene. Disse ble inntil nylig regnet som en egen slekt.
Humler regnes som viktige for pollinering av mange planteslag, og i senere år har bruken av «ferdiglagde» humlebol i veksthus økt. Humlebestanden lar seg lett påvirke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktiviteter. Humlenes hovedernæring er nektar, og de samler pollen som mat til avkommet.
Utbredelse Det er ca. 250 humlearter i verden, de fleste på den nordlige halvkule, og ofte i kjølige strøk langt mot nord eller høyt til fjells. Selv langt nord på Ellesmere Island finnes humlerMilliron H.E., Oliver D.R. (1966) Bumblebees from northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by Megabombus hyperboreus (Schönh.), Can. Entomol. 98:207–213. Noen forekommer også i Sør-Amerika, og humler er innført på New Zealand og Tasmania. Noen få arter finnes i tropene. Man regner med at det er 35 arter i Norge.Ødegaard, F. et al 2009. side 103
Beskrivelse Utseende og identifisering Humler kjennetegnes på sin noe tykke og brede kropp, som ofte er tett behåret. De fleste humler er svarte med bånd av brunt, rødoransje, gult eller gråhvitt.
Fargene på pelsen er av betydning når en skal finne artens navn. Men variasjonene er store, så skal man være mest mulig sikker, må man nok frem med lupe og få tak i en god bestemmelsestabell. Skal man ha sikker bestemmelse av hanner, er det faktisk mikrostrukturer på genitaliene som kan fortelle oss hvilken art man har foran seg. Og for hunner er det innerkanten av broddslirens struktur som kan være til stor hjelp. Men stort sett vil man kunne gjøre en rimelig god grovbestemmelse ved hjelp av farge og kroppsform.
Vinger thumb|right|Mørk jordhumle (B. terrestris) med klare vinger på purpursolhatt. Vi ser store mengder pollen på humlens pels. Vingene er normalt transparente (gjennomsiktige), kanskje med et brunskjær. Noen humler har imidlertid mørke vinger som taigahumlen (Bombus sporadicus). Steingjøkhumlen (Bombus rupestris) har brunsvarte, nesten helt ugjennomsiktige vinger.
Humlenes vinger er små i forhold til kroppen, og det er nesten et mysterium at humler i det hele tatt kan fly. Men som hos de fleste andre insekter er det ikke vingenes areal som er avgjørende. Vingene beveger seg slik (i åttetall) at de virker som små propeller som gir en kraftig oppdrift og framdrift. Vingekonstruksjonen er slik at humler, i tillegg til å bære sin egen vekt, også kan bære med seg en tilsvarende tyngde i form av nektar- og pollen som den flyr tilbake til bolet. Vingene slår anslagsvis 130-240 slag i sekundet når humla flyr.Bumblebee wings – bumblebee.org (besøkt: 17. juli 2014).
Brodd Som hos f.eks. honningbier og stikkeveps har bare dronninger og arbeidere stikkebrodd. Hanner mangler brodd. Stikkebrodden er «omdannet» fra eggleggingsrøret. Den er normalt trukket inn i bakkroppen. Brodden er glatt, uten mothaker, derfor kan samme humle stikke flere ganger i motsetning til honningbiene, som har mothaker så de bare kan stikke én gang.Do bumblebees sting? Once or many times? Straight Dope (besøkt 29. januar 2011) html; arkivert html: dato: 30. desember 2007
Humlestikket oppleves som en brennende smerte. Denne brennende smerten har resultert i oppfatning om at «humlene ikke stikker, de brenner».Norsk biologiforening - Spør en biolog - besøkt 19. februar 2011 Men humlene har brodd, og de stikker smertefullt. Men stikket er ikke farlig med mindre man reagerer allergisk. Dersom humlene får være uforstyrret, er de svært fredelige.
Størrelse Humlenes størrelse kan variere fra ørsmå arbeidere til kjempestore dronninger. Også det enkelte individs lengde kan variere mye, siden bakkroppen kan strekkes ut og trekkes sammen.
Duftstoffer Både hunner og hanner har helt spesifikke duftstoffer (feromoner) som kan brukes til en sikker identifisering av humleartene. Ved hjelp av feromonanalyser har man også vært i stand til å skille ut nye arter som tidligere ble forvekslet, eller som man trodde var varianter av en og samme art. Et eksempel på dette er berghumle som er blitt skilt ut fra lapphumle som egen art. Ved hjelp av disse duftstoffene er humlene i stand til å finne rett art å pare seg med.
Temperatur Et merkelig fenomen hos humler er at de er «varmblodige». De er i stand til å regulere kroppstemperaturen sin ved å forbrenne fett og, ikke minst, karbohydrater i form av sukker fra nektar. Den tykke pelsen og kompakte kroppen reduserer varmetapet. Aktive humler har en temperatur i brystpartiet (thorax) på 35 – 40 °C. Ved stor aktivitet kan temperaturen komme opp i godt over 40 °C. Humlene har velutviklede mekanismer som sørger for å holde temperaturen hos aktive humler over 30 °C og under 44 °C.Mapalad et al. 2008.
Skal humlen kunne fly må temperaturen i brystpartiet være over 30 °C. En nedkjølt humle må derfor bruke en god del tid på å varme seg nok opp til at den kan fly. Humler ruger på yngelen i bolet, og ved ruging ledes varme fra brystet og ut i bakkroppen. Blir temperaturen i brystet for høy som ved flyving, så ledes overskuddsvarme ut i bakkroppen.
Humlenes evne til å holde kroppen varm gjør dem også i stand til å fly ved lave temperaturer. I høyfjellet er det ikke sjelden å se en stor humledronning fly i snøvær, med lufttemperaturer rundt null grader. Når humlene er i ro og inaktive, setter de ned «termostaten» og blir «vekselvarme» og kroppstemperaturen tilpasser seg omgivelsene.
Blir en hvilende humle forstyrret, så prøver den raskt å få opp temperaturen; blant annet ved å aktivere de store vingemusklene. Vingene vil da i hvilestilling vibrere lett, og man vil gjerne høre en brummelyd. Når den er varm nok, vil den kunne ta til vingene og fly sin vei.
Habitat thumb|left|Steinhumle (B. lapidarius) i flukt
Planter Humler finner man stort sett alle steder der man finner blomsterplanter som er tilpasset humler og bier. De forskjellige artene har forskjellige «blomsterpreferanser», men preferansene er kanskje ikke så sterke som man skulle tro. Mye skyldes trolig konkurranse artene i mellom. Når konkurrentene forsvinner eller blir redusert i antall, ser man ofte at andre humlearter «overtar» preferansen. Dette ser man tydelig hos lushatt. I fravær av lushatthumle finner man ofte andre arter på denne planten. Men er lushatthumlebestanden stor, er det nesten utelukkende denne arten man observerer på lushatt.
thumb|Åkerhumle på rødkløver Humlenes størrelse, tungelengde og hodeform avgjør hvor effektivt humlene kan hente nektar og pollen fra de forskjellige plantene. Korttungede humler sliter med å få tak i nektar fra planter med lange, trange kronrør, eller der nektaren er gjemt langt inne i blomsten. Langtungede humler kan imidlertid slite med å få tak i nektaren når den sitter grunt; da de kan få problemer med å posisjonere den lange snabelen til nektaren.
Planter der arten klarer seg godt i konkurransen om ressursene blir ofte foretrukket. Mange arter har også klare preferanser til hvilken habitat de foretrekker. Et eksempel på dette er lushatthumla, som helst oppsøker planter i hjelmslekta (Aconitum).
Bolet Ulike humlearter stiller ulike krav til plasseringen av bolet. Noen arter foretrekker åker og eng, andre barskog. Noen arter plasserer bolene over bakken, andre i underjordiske ganger.
Menneskelig påvirkning Humlebestanden lar seg lett påvirke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktiviteter. Ved massiv brenning av gressmark reduseres humlens mulighet til å finne egnede bolplasser. Når man slår gressletter og grøntområder, mister humlene mye av det naturlige næringsgrunnlaget. Effektivt skogbruk reduserer mengden blåbær, tyttebær og de planteartene som humlene er avhengige av. Sprøyting og brenning av veikanter og lignende, dreper også mange humler og ødelegger deres muligheter til å finne bolpasser i disse områdene.
I senere år har bruken av humlebol i veksthus påvirket humlene. Det er i hovedsak Bombus terrestris. som er brukt i veksthus. Store mengder humlebol blir årlig sendt ut fra humlebol produsentene til bruk i veksthus til pollinering av planter, da i første rekke tomater. Store mengder humler flyr ut gjennom luftelukene. Arbeiderne returnerer til bolet, men dronninger og hanner stikker av. Dette påvirker den lokale humlebestanden med blant annet genetisk forurensing. Men også for å hindre import av parasitter og sykdommer. For å unngå dette har man i Norge hatt forbud av import av humler og bol. I Norge har man derfor etablert egen produksjon av humlebol basert på innfangede Bombus terrestris dronninger i Norge.
Sosiale humler Det finnes 35 arter sosiale humler i Norge. Disse humlene danner eusosiale samfunn med flere kaster, dronninger, arbeidere og hanner som har forskjellige oppgaver. Humlesamfunnet er som regel betydelig mindre enn vepsenes og bienes, og består ofte kun av noen få hundre individer. Et slikt samfunn varer bare ett år, til forskjell fra de samfunnene honningbier og maur danner, som varer i flere år. Det finnes imidlertid noen humlesamfunn som er flerårige. Disse humlene danner svermer på samme måte som biene. En slik humleart er for eksempel den brasilianske arten Bombus atratus.
Samfunn thumb|Nærbilde av en hagehumledronning (B. hortorum)
Dronningene er store hunner som kan pares, som kan overvintre og etablere nye humlebol. Arbeiderne derimot er hunner som ikke kan pares, og som mangler evnen til å kunne overvintre. Men arbeiderne kan ta del i eggleggingen dersom dronninga dør eller mister sin dominerende status i kolonien. Arbeidernes egg utvikler seg imidlertid bare til droner (hanner).
Dronningene parer seg om høsten og overvintrer på et litt lunt sted, og det er bare dronningene som overvintrer for å anlegge nye humlebol neste vår. Dronene kommer normalt litt senere enn arbeiderne. Stort sett finner man dronene fra midtsommer til langt ut på høsten. Arbeidere og hanner dør i løpet av sensommeren og høsten.
Som hos alle andre vepser, er alle hunner diploide (har et dobbelt sett med kromosomer), mens alle hannene er haploide (har et enkelt sett med kromosomer). Alle ubefruktede egg utvikles til hanner, mens alle befruktede egg utvikles til hunner. Dronninga kan selv regulere hvilke egg som skal befruktes. Siden ingen arbeidere kan pares, vil alle egg som arbeiderne legger, utvikles til hanner.
Humlebolet De sosiale humlenes samfunn lever i bol som dronningene påbegynner om våren. Om våren, når dronningene (de befruktede hunnene) våkner etter vinterdvalen, spiser de seg litt opp på nektar og pollen fra blomstrende planter, som selje som begynner å blomstre svært tidlig. Disse humlene er enkle å kjenne igjen, store som de er. De flyr rundt og «snuser» på alle små mørke åpninger, for å finne en fin plass til bolet.
Bolets oppbygning 300px|thumb|left|De innledende stadiene av bolutviklingen hos underslekten Megabombus. Bo:Bolmateriale, Ec:Eggcelle, Eg:Egg, Ho:Honningkrukke, K:Kokong, La:Larve, Lk:Larvekammer, Lo:Lomme, Ne:Nektar, Po:Pollen, Pu:Puppe, Tk:Tom kokong. a,b og c viser utviklingen fra egg til pupper. c: Nye egg lagt i eggceller oppå kokonger. d: Første kulls arbeidere er klekt. d: nye egg oppå 2.kulls kokonger