pienoiskuva|Tyypillinen SIR-malli, jossa S kuvaa sairastumiselle alttiina olevia, I tartuttavia ja R sairaudesta toipuneita. Mallista näkyy kuinka tartuntatauti käy läpi populaation, kunnes useimmat ovat sen sairastaneet ja saaneet immuniteetin. Huomattavaa on erityisesti, kuinka nopeasti sairastuneiden määrä (I) nousee (ja vielä sairastumattomien määrä (S) laskee), kun tauti saa levitä vapaasti. Epidemian matemaattinen mallintaminen tarkoittaa tartuntataudin esiintymisen tutkimista annetussa populaatiossa matemaattisilla menetelmillä. Mallinnuksen tarkoitus on tavallisimmin tuottaa tietoa terveydenhuoltojärjestelmälle tartuntataudin aiheuttaman epidemian tukahduttamiseksi tai rajoittamiseksi tarkoitettujen toimenpiteiden ajoittamista ja oikeaa kohdentamista varten.
Epidemiamallit ovat luonteeltaan ilmiötä selittäviä, eivät niinkään ennustavia. Tartuntataudin tai loiseliön leviäminen väestössä on pohjimmiltaan stokastinen prosessi, jossa yhdenkin yksilön käyttäytymisellä voi olla lopputuloksen kannalta merkitystä. Siksi mallien tuloksia tarkasteltaessa on ymmärrettävä niiden kuvaavan väestötasoa. Lisäksi mallit tuovat esille sellaisia epidemian dynamiikkaan liittyviä piirteitä, joita ei ole mahdollista päättelemällä havaita.
Deterministisiä malleja SIR-malli pienoiskuva|SIR-mallissa ainoa tapa vähentää yhtäaikaisten sairastuneiden määrää on pyrkiä minimoimaan parametri , mikä todellisessa maailmassa vastaa ihmisten välisten kontaktien vähentämistä. Kun tartuntahuippu mataloituu, terveydenhuollon kapasiteetti riittää paremmin hoitamaan sairastuneita. Tästä strategiasta käytetään usein nimitystä flattening the curve.
Hyvin yksinkertainen epidemiamalli on William Ogilvy Kermackin ja Anderson Gray McKendrickin vuonna 1927 esittelemä SIR-malli. Siinä tutkitaan kolmea väestöryhmää: sairastumiselle alttiina olevat (S, susceptible) tartuttavat (I, infectious) sekä sairaudesta toipuneet (R, recovered tai removed).
Yksinkertaisimmillaan SIR-mallissa oletetaan että populaation koko N pysyy vakiona eli jokaisella ajanhetkellä pätee side-ehto S(t) + I(t) + R(t) = N. Tämä on ensisijaisesti mallin yksinkertaistamiseksi, mutta ehto on myös perusteltu kun syntyvyys ja kuolleisuus ovat pieniä epidemian keston aikana. Lisäksi oletetaan, että 1) tartunnan saaneiden määrä on verrannollinen sekä alttiiden henkilöiden määrään että infektoituneiden määrään ja 2) sairaudesta parantuneet ovat saavuttaneet immuniteetin eivätkä he siis palaa alttiina olevien ryhmään. Kumpikaan oletus ei välttämättä päde todellisen epidemian tapauksessa, sillä sairastumisen riskiin yksilötasolla vaikuttaa muitakin tekijöitä, kuten ikä ja aikaisemmat sairaudet, eivätkä kaikki taudit anna sairastaneelle immuniteettia.
Yksinkertaisuudestaan huolimatta SIR-malli on osoittautunut kuvaavan epidemian etenemistä hämmästyttävän hyvin tilanteissa, joissa populaatiokoko on suuri ja sairaus todella aiheuttaa pysyvän immuniteetin. Siitä saadaan myös helposti johdettua sellaisia epidemian kulkua kuvaavia keskeisiä tuloksia, jotka eivät ole intuitiivisesti pääteltävissä.
SIR-malli muodostuu kolmen toisiinsa kytkeytyvän differentiaaliyhtälön ryhmästä:
Ensimmäinen yhtälö siis kertoo, että alttiiden määrä vähenee suoraan verrannollisena alttiiden ja sairastuneiden määrään. Kolmas yhtälö kertoo, että parantuneiden määrä kasvaa suoraan verrannollisena sairastuneiden määrään. Keskimmäisessä yhtälössä sairastuneiden määrä kasvaa suoraan verrannollisena alttiiden ja sairastuneiden määrään ja siitä poistuu parantuneiden osuus. Malliparametreista kuvaa yksittäisen henkilön keskimääräistä kontaktien lukumäärää aikayksikössä ja kuvaa tartuttavuuden keskimääräistä kestoa. Käytännön sovelluksissa myös :n ja :n arvot muuttuvat epidemian edetessä. Erityisesti erilaisilla rajoitustoimilla pyritään vaikuttamaan :n arvoon, koska tällöin I(t):n maksimiarvo pienenee.
Epidemian kehityksen kannalta erityisen mielenkiintoinen on suure
jota kutsutaan (perus)tartuttavuusluvuksi. Jos R0 < 1 epidemia sammuu itsekseen ja jos R0 > 1 epidemia vääjäämättä leviää. Toisin päin ajatellen tästä saadaan myös merkittävä tulos: epidemia pääsee leviämään vain jos alttiiden osuus väestössä on suurempi kuin . Tämä havainto johtaa laumaimmuniteetin käsitteeseen.
Todellisen epidemian aikana pyritään arvioimaan havainnoista, jolloin sen avulla voidaan arvioida ihmistenvälisten kontaktien määrää ja sen muutoksia.
Epidemian sammuminen on esimerkki helposti SIR-mallista saatavasta tuloksesta, jota on kuitenkin vaikea intuitiivisesti hahmottaa. Skaalataan N = 1 ja lasketaan
Tästä nähdään että on aidosti positiivinen ja kun (skaalauksen takia) niin aina. Toisin sanoen väestössä on aina jäljellä ihmisiä, jotka eivät ole saaneet tartuntaa. Epidemia siis sammuu kun tartuttajia ei enää ole, ei siksi että kaikki olisivat sen sairastaneet! Epidemian torjunnassa on siksi järkevää keskittyä estämään uusia tartuntoja.
Demografinen SIR-malli SIR-mallista saadaan monipuolisempi, kun huomioidaan väestöön liittyvä syntyvyys (ja maahanmuutto) sekä luonnollinen kuolleisuus. Jos tarkasteltavan väestön keskimääräinen elinikä on ja syntyvyys SIR-malli saa muodon:
Tässä syntyvyystermi tuottaa S-ryhmään uusia sairaudelle alttiita ja kuolleisuustermit poistavat yhtä suuren osuuden kaikista väestöryhmistä. Syntyvyyden ja kuolleisuuden lisääminen aiheuttaa luonnollisesti sen, ettei väestön kokonaismäärä N ole enää vakio. Monissa epidemiologisissa tutkimuksissa arvioidaan , mikä päteekin monessa teollisuusmaassa.
Helposti voidaan osoittaa, että tässä mallissa tartuttavuusluku
Tästä nähdään, että 1) mallissa, jossa huomioidaan syntyvyys ja luonnollinen kuolleisuus on aina pienempi kuin yksinkertaisemmassa mallissa sekä 2) tarkasteltavan väestön elinaika vaikuttaa tartuttavuuslukuun. Väestön elinaika riippuu sellaisista mallista riippumattomista tekijöistä, kuten yleinen ravitsemus, terveydenhuolto, rokotukset jne. Tartuttavuusluku on siis aidosti yhteiskunnallisista olosuhteista riippuva suure.
Mielenkiintoinen tulos saadaan, kun tarkastellaan yhtälöryhmän tasapainotiloja, eli tilannetta jossa . I-yhtälöstä saadaan
mikä selvästikin toteutuu taudin hävitessä, eli kun , mutta myös silloin kun . Tämä voidaan kirjoittaa perustartuttavuusluvun avulla yksinkertaiseen muotoon . Sijoittamalla tulos I-yhtälöön, saadaan laskettua kuinka suuri osa väestöstä on sairaana tasapainotilan vallitessa:
tämä sairaiden osuus on taudin vallitsevuus eli prevalenssi. Se on se osa väestöstä, joka on koko ajan sairastuneena. Kun (nyt se on ainoa mahdollisuus, muulloinhan olisi negatiivinen) tämä tasapainotila on stabiili. Ehkä hieman yllättäen epidemia ei siis leviä vaikka tartuttavuusluku onkin ykköstä suurempi. Taudista on tullut endeeminen: se on jäänyt pysyvästi kiertämään väestöön.
SIRD-malli Joihinkin tartuntatauteihin liittyy kuolevuutta (D, deceased). Tällöin osa sairastuneista poistuu pysyvästi tarkasteltavasta populaatiosta, ja side-ehto saa muodon S(t) + I(t) + R(t) + D(t) = N. Tartuntatauteihin kuolee tyypillisesti suunnilleen vakio-osuus sairastuneista, jolloin kuolleiden määrä kasvaa suoraan verrannollisena sairastuneiden määrään.
Tässä toiseen yhtälöön on lisätty kuolleita kuvaava termi ja neljäs yhtälö kuvaa kuolevuutta. Käytännössä kuolevuutta kuvaavan kertoimen arvioiminen havaintoaineistosta on hyvin vaikeaa eikä sille ei ole mielekästä biologista vastinetta.
Biologisesti mielekäs kuolevuustermin kerroin saadaan tarkastelemalla todennäköisyyttä , jolla henkilö kuolee tautiin ennen luonnollista kuolemaansa. Tällöin I-yhtälö saa muodon: , missä on keskimääräinen elinikä. Huomattavaa on, että kun sairastuneet kuolevat mallissa välittömästi ja tartuttavuusluku . Tämä tuottaa suuren ongelman korkean kuolevuuden tautien mallintamisessa, sillä mallissa tauti ei ehdi levitä. Ongelma voidaan kiertää jakamalla I-ryhmä kahteen osaan, sillä kuolema tapahtuu taudin loppuvaiheessa, jolloin pysyy edustavana taudin alkuvaiheessa.
SIS-malli pienoiskuva|Jos sairastuneet eivät saa immuniteettia, he palaavat sairastumiselle alttiiden joukkoon. Tällöin tauti ei koskaan häviä vaan jää pysyvästi populaatioon. Taudista tulee endeeminen. Kaikki tartuntataudit eivät anna sairastuneelle immuniteettia tautia vastaan. Tällöin sairaudesta toipuneet palautuvat takaisin alttiiden ryhmään. Tätä kuvaa SIS-malli:
Jos tartuttavuusluku , eli epidemia ei sammu itsestään, tälle yhtälöparille on mahdollista löytää myös analyyttinen ratkaisu:
,
missä , ja . Tulos on pohjimmiltaan logistinen funktio.
Tässä mielenkiintoinen on raja-arvo , joka on > 0. Se tarkoittaa, että jos tartuttavuusluku > 1, taudista muodostuu endeeminen esiintymä. Se on tasapainotila, jossa sairaus on pysyvästi läsnä tietyn suuruisessa osassa populaatiota. Toisin kuin demografisessa SIR-mallissa tässä endeeminen esiintymä on todellakin pysyvä: immuniteetin puuttuminen ruokkii epidemiaa eikä tasapainotilaan liity heilahteluja. SIS-mallin kuvaamaa dynamiikkaa esiintyy erityisesti sukupuolitaudeilla.
SEIR-malli Tartunnan saanut ei tavallisesti levitä sairautta heti tartunnan saatuaan, vaan tartunnan ja tartuttavuuden alkamisen välillä on vaihtelevan pituinen aika, latenssi. Tämä viive voi joillakin taudeilla olla varsin pitkä, jolloin se täytyy ottaa huomioon jo mallia rakennettaessa. Tätä kuvataan SEIR-mallilla, jossa ovat mukana taudille altistuneet (E, exposed).
Tässä altistuneet ovat siis tarkasteluhetkellä jo saaneet tartunnan, mutta eivät vielä levitä tautia eteenpäin. SEIR-malli antaa epidemialle olennaisesti samanlaisen dynamiikan kuin SIR-malli, mutta epidemia etenee hitaammin latenssiajan vuoksi.
Latenssiaika vaihtelee yksilökohtaisesti. Tässä sen on oletettu noudattavan eksponenttijakaumaa, jolloin tartuttavuus alkaa keskimäärin ajan kuluttua tartunnasta.
Tässä mallissa tartuttavuusluku poikkeaa yksinkertaisemmista malleista, sillä osa sairastuneista kuolee luonnollisen poistuman kautta latenssivaiheen aikana, eivätkä he ehdi tartuttaa tautia eteenpäin. Helposti nähdään, että jos latenssivaihe lyhenee eli saadaan aiemmista malleista tuttu tartuttavuusluvun lauseke.
SEIR-malli on yleensä lähtökohtana oikean epidemian ammattimaisessa mallinnuksessa sillä osoittautuu, että latenssiajan jättäminen pois mallista saattaa johtaa -arvon rajuunkin aliarvioimiseen ja sitä kautta pahasti alimitoitettuihin torjuntatoimiin.
Kantajuus Joillakin sairauksilla osa tartunnan saaneista ei varsinaisesti parane vaan he jäävät pysyvästi tai ainakin pitkäaikaisesti levittämään taudinaiheuttajaa ympäristöönsä, ollen yleensä itse oireettomia. Tällainen tilanne huomioidaan lisäämällä malliin kantajuus (C, carrier). Tämä johtaa jo huomattavan monimutkaiseen dynamiikkaan, sillä I-ryhmän lisäksi tartunnan voi saada myös C-ryhmästä. Lisäksi kantaja voi itse palata oireiseksi tartuttajaksi I-ryhmään. Mallissa on tartunnan kantajaksi muuttuvien sairastuneiden osuus on kantajuuden kesto ja on kantajalta saatujen tartuntojen osuus verrattuna akuutisti sairailta saatuihin tartuntoihin. (Tässä on skaalattu N = 1)
Tässä tilanteessa tartuttavuusluku muodostuu jo kahdesta komponentista: akuuttia infektiota sairastavien tuottamista tartunnoista ja taudin kantajilta saatavista tartunnoista. Yllä olevista yhtälöistä saadaan johdettua, että tartuttavuusluku . Koska kantajuus kestää tyypillisesti paljon akuuttia sairautta pitemmän aikaa, oireettomat kantajat muodostuvat nopeasti akuutisti sairaita merkittävämmäksi tartuntojen lähteeksi. Oikean epidemian tapauksessa kantajuus yleensä riippuu sairastuneen iästä, jolloin tällainen yksinkertainen, väestön ikäjakaumaa (tai muita erityispiirteitä) huomioimaton, malli saattaa kuvata epidemian dynamiikkaa odottamattoman huonosti.
Väestörakenteen huomioiminen